里氏木霉的概述
丝状真菌里氏木霉（Trichodermareesei）是一种多细胞的真核微生物，属于红褐肉座菌的无性型，隶属于丛梗孢目下的木霉属。作为工业菌株，里氏木霉有着悠久的历史，广泛用于生产分解不同植物材料的酶类，包括纤维素酶、半纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶等。里氏木霉的生物学特性使其成为酶类生产的理想选择。
在生物催化剂工程的前沿，里氏木霉（Trichoderma reesei），作为工业纤维素酶生产的重要平台，其在木质纤维素生物燃料行业中占据了80%的份额，见证着生物技术的卓越成就。它的天然能力在于协调分泌一系列高效碳水化合物酶（CAZymes），精准分解木质纤维素，展现出无可比拟的效能。
丝状真菌里氏木霉（Trichodermareesei）是多细胞的真核微生物，红褐肉座菌(Hypocrea jecorina)的无性型，隶属于丛梗孢目（Moniliales）木霉属（Penicillium）。其作为工业菌株用于生产分解不同植物材料的酶类，包括纤维素酶、半纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶等，已有多年历史。
该研究利用GFP作为重要标记，建立了T.reesei中快速鉴定染色体水平上T-DNA插入突变和功能基因分析的方法体系。 木霉研究中，菌株高效筛选标记的数目有限，难以实现对菌株的多基因连续敲除。因此，建立丝状真菌选择标记删除系统有利于对丝状真菌进行多次遗传改造。
里氏木霉产生的一种主要纤维酶——纤维二糖水解酶I（cellobiohydrolase1），由单拷贝基因编码，其产量可达里氏木霉胞外分泌性蛋白总量的50%，凸显cbh1启动子的强大功能。在里氏木霉的遗传改造中，cbh1启动子和终止子序列常被用于构建载体，前导肽序列则引导重组蛋白分泌性表达。
里氏木霉的菌落特点
里氏木霉菌落的外观特征颇为独特，呈现出广铺的棉絮状，其初生菌丝紧密且平坦，为白色。随后，边缘处逐渐形成浅绿色的产孢子丛束区域，而菌落的反面则保持无色状态。分生孢子梗菌丝在这一过程中展现出极高的分枝特性，这些短侧枝透明，多为多分枝状。小梗呈瓶形，其中部弯曲，其形态特征明显。
菌落呈广铺的棉絮状，起初为白色致密的平坦菌丝，而后边缘出现浅绿的产孢子丛束区，反面无色。分生孢子梗菌丝的短侧枝，透明，多分枝；小梗瓶形，中部弯曲；分生孢子椭圆形或长形，单细胞，透明，无色，壁光滑，成堆时绿色。
两突变体比出发菌株在MM平板上生长减速近一半，菌落也相对疏松；在含0.2%TritonX-100的MM平板上生长始，突变子菌落形成长的气生菌丝，导致菌落蓬松；突变子的菌丝顶端与菌丝中间区域相比明显有变化，即菌丝顶端颜色变暗；突变子在PDA平板培养4d后，仅有中间部位产生绿色孢子，周边围绕白色菌丝，而出发菌株产孢面积明显较大。
采用里氏木霉A3作为出发菌株。进行紫外线和亚硝基胍复合诱变，以增加菌株的遗传多样性，有可能获得高产纤维素酶的变异菌株。接种与培养：将处理过的孢子接种于纤维双层平板上。在30℃下培养58天，使菌株充分生长并形成菌落。然后在15℃下放置710天，这一步骤有助于进一步筛选出具有高产纤维素酶活性的菌株。
里氏木霉(T.reesei)的基因组
预测T.reesei 基因组含有9129个基因，与N.crassa中的基因数目相当(Galagan et al.，2003)，但是比禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum，其有性态为Gibberella zeae)预测的基因数少了接近2500个(Cuomo et al.，2007)。
龙昊等的T.reesei全基因组测序工作已经完成，对深入了解该工业菌株具有重大意义，同时为鉴定与该菌生长代谢相关的关键基因提供了良好平台。 Chritian等(2013)分析了一株T.reesei Rut-C30突变菌株，其具有非常高水平的木聚糖酶表达量(即使在无诱导物添加的情况下)。
目前对脂类代谢过程中参与的酶类也有研究，据报道，里氏木霉（T.reesei）分泌组中有188种水解酶，其中包括11种脂类水解酶（唐雯等，2008）。
塞林海莫等（2005，CN 101137749 A）发现里氏木霉（T.reesei）还可以产生酪氨酸酶，他们克隆得到了酪氨酸酶的编码基因，筛选了强力启动子，进而发明了利用重组细胞技术生产酪氨酸酶的方法，还建立了酪氨酸酶的一些后续利用技术和方法。
为了研究木霉中碳代谢阻遏，利用兼并引物从里氏木霉(T.reesei)和哈茨木霉(T.harzianum)中克隆获得了葡萄糖阻遏基因 cre1，cre1 编码包含锌指的C2H2型DNA结合蛋白，CRE1蛋白与构巢曲霉(A.nidulans)中葡萄糖阻遏基因creA的编码产物相似度为46%。
Carter等（1992）利用脉冲场凝胶电泳技术研究了里氏木霉（T.reesei）菌株QM6a及其几个衍生菌株的染色体，也发现菌株都具有7条染色体，全基因组大小为33Mb；每条染色体的大小为2～2Mb。
木霉对镉的吸附
里氏木霉（T.reesei）RUT C30工业化生产纤维素酶里氏木霉的副产品——菌丝体里氏木霉，对镉离子和铜离子有很好的吸附能力，用NaOH处理木霉后，菌体的吸附能力有所提高。
盆栽试验表明，木霉突变体P6接种油菜后，能明显地减轻镉对油菜生长的负面影响，增强油菜茎部对镉的吸附能力（p＜0.05）。
木霉具有超强的生存能力，可抵抗各种有机污染和重金属，且生产成本低，吸附量大。筛选对重金属尤其是复合重金属耐受性和去除率高的木霉菌株，应用于重金属污染治理，经济有效。
从受重金属污染场所分离到的T.viride，可耐受400mg/L的铅、镉、铬及镍，其对镉的最大去除率为125mg/g，可作为生物吸附剂对污水和工业废水中高浓度的镉进行去除（Joshi et al.，2011）。
里氏木霉(T.reesei)
傅科鹤(2013)针对在玉米生产过程中拮抗T.reesei受到重金属等理化逆境因子，而影响其生物防治效果的现象，期望通过突变体菌株创造耐受或吸附重金属的生防菌剂，将对研究木霉菌剂与含重金属的化学农药混用具有实际意义。
尽管T.reesei是植物多糖的有效降解者和降解研究体系中的重要模式菌，但是在其基因组中含有的糖苷水解酶(GH)编码基因较少。T.reesei中仅含有200个GH编码基因，比植物病原菌Magnaporthe grisea(231个)和F.graminearum(243个)都少。
里氏木霉（T.reesei）RUT C30工业化生产纤维素酶的副产品——菌丝体，对镉离子和铜离子有很好的吸附能力，用NaOH处理木霉后，菌体的吸附能力有所提高。
丝状真菌里氏木霉（Trichodermareesei）是一种多细胞的真核微生物，属于红褐肉座菌的无性型，隶属于丛梗孢目下的木霉属。作为工业菌株，里氏木霉有着悠久的历史，广泛用于生产分解不同植物材料的酶类，包括纤维素酶、半纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶等。里氏木霉的生物学特性使其成为酶类生产的理想选择。
木霉中蛋白质是细胞壁的主要组分之一，共220种细胞壁相关蛋白被分别从里氏木霉(T.reesei)合成并分泌蛋白的菌丝体和蛋白分泌水平低的菌丝体中提取并分离(Lim et al.，2001)。并发现在这两种菌丝体中最丰富的蛋白为HEX1，是丝状真菌特异结构伏鲁宁体(Woronin Body)的特异蛋白。
对黑曲霉(Aspergillus niger)和里氏木霉(T.reesei)进行的超微结构观察表明，真菌的蛋白分泌途径遵循酵母和高等植物的基本原则(Hemming，1995)(图11)。通过转运机制，欲分泌的蛋白质被引向内质网。蛋白分泌过程有信号肽的参与，所有分泌型真菌蛋白质在其N-端附近包含裂解肽；关于木霉分泌性蛋白信号肽情况见表11。
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